Introducción La evolución de la organización estructural de la neocorteza del mamífero sólo puede apreciarse con el estudio de su desarrollo ontogenético.
Desarrollo Hemos estudiado su evolución en embriones de algunos mamíferos (hamster, ratón, rata, gato y hombre) mediante el método de Golgi. La neocorteza comienza su desarrollo con el establecimiento de una capa plexiforme primordial (CPP) en el telencéfalo. Esta CPP representa una organización cortical primitiva compartida por anfibios, reptiles y mamíferos. De la CPP derivan: la capa I con sus correspondientes elementos (células de Cajal-Retzius (CR) y fibras aferentes primitivas de posible origen mesencefálico) y la subplaca con los suyos (células intersticiales y fibras aferentes). La formación de la CPP es un requisito para la subsecuente formación de la placa cortical (PC) de la que derivan las restantes capas de la neocorteza. La migración neuronal ascendente, la diferenciación de la neurona piramidal y la disposición de las neuronas de la PC ‘de abajo a arriba’ son procesos evolutivos bajo el control de las células de CR que segregan la glicoproteína reelin que atrae a las neuronas hasta la capa I. Todos los neuroblastos guiados por la glía radial alcanzan la capa I, establecen contactos con las células de CR, desarrollan una dendrita apical y se transforman en células piramidales. Sin perder su contacto original con la capa I ni su nivel cortical, cada neurona tiene que alargar anatómicamente su dendrita apical para acomodar la llegada de las siguientes y consecuentemente todas asumen una morfología piramidal inicial común. Las neuronas más antiguas tienen una dendrita apical más larga y un nivel cortical más profundo que las más recientes. Subsecuentemente, comienza la maduración morfológica y funcional específica de la neuronas de la PC que también progresa ‘de abajo a arriba’ y está bajo el control talámico. Dos tipos neuronales se van formando ‘de abajo a arriba’ (estratificación ascendente) en la neocorteza: neuronas que retienen sus contactos originales con la capa I (la célula piramidal) y neuronas que lo pierden (interneuronas estrelladas), quedando libres para desarrollar morfología, tamaño y terminaciones sinápticas específicas. La PC es una innovación del mamífero que representa un núcleo biológicamente abierto y estratificado que añade, durante la evolución del mamífero, nuevos estratos piramidales a los ya existentes.
Conclusiones De acuerdo con las observaciones presentadas proponemos una nueva teoría citoarquitectónica y una nueva nomenclatura aplicables a la evolución de la neocorteza del mamífero. La teoría enfatiza la estratificación ascendente de la neocorteza del mamífero y el aumento del número de estratos piramidales que reflejan las necesidades motoras de cada especie.
Palabras claveCitoarquitecturaEstratificaciónEvoluciónMétodo de GolgiNeocortezaNeurona piramidalCategoriasNeurociencia básica
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